第十二章 RNA的生物合成 
一、RNA转录合成的特点： 

在RNA聚合酶的催化下，以一段DNA链为模板合成RNA，从而将DNA所携带的遗传信息传递给RNA的过程称为转录。经转录生成的RNA有多种，主要的是rRNA，tRNA，mRNA，snRNA和HnRNA。 

1．转录的不对称性：指以双链DNA中的一条链作为模板进行转录，从而将遗传信息由DNA传递给RNA。对于不同的基因来说，其转录信息可以存在于两条不同的DNA链上。能够转录RNA的那条DNA链称为有意义链（模板链），而与之互补的另一条DNA链称为反意义链（编码链）。 

2．转录的连续性：RNA转录合成时，在RNA聚合酶的催化下，连续合成一段RNA链，各条RNA链之间无需再进行连接。 

3．转录的单向性：RNA转录合成时，只能向一个方向进行聚合，RNA链的合成方向为5’→3’。 

4．有特定的起始和终止位点：RNA转录合成时，只能以DNA分子中的某一段作为模板，故存在特定的起始位点和特定的终止位点。 

二、RNA转录合成的条件： 

1．底物：四种核糖核苷酸，即ATP，GTP，CTP，UTP。 

2．模板：以一段单链DNA作为模板。 

3．RNA聚合酶（DDRP）： RNA聚合酶在单链DNA模板以及四种核糖核苷酸存在的条件下，不需要引物，即可从5’→3’聚合RNA。 

原核生物中的RNA聚合酶全酶由五个亚基构成，即α2ββ’σ。σ亚基与转录起始点的识别有关，而在转录合成开始后被释放，余下的部分（α2ββ’）被称为核心酶，与RNA链的聚合有关。 

真核生物中的RNA聚合酶分为三种：RNA polⅠ存在于核仁，对α-鹅膏蕈碱不敏感，用于合成rRNA前体；RNA polⅡ存在于核基质，对α-鹅膏蕈碱极敏感，用于合成HnRNA；RNA polⅢ存在于核基质，对α-鹅膏蕈碱敏感，用于合成tRNA前体、snRNA及5S rRNA。 

4．终止因子ρ蛋白：这是一种六聚体的蛋白质，能识别终止信号，并能与RNA紧密结合，导致RNA的释放。 

5．激活因子：降解产物基因激活蛋白（CAP），又称为cAMP受体蛋白（CRP），是一种二聚体蛋白质。该蛋白与cAMP结合后，刺激RNA聚合酶与起始部位结合，从而起始转录过程。 

三、RNA转录合成的基本过程： 

1．识别：RNA聚合酶中的σ因子识别转录起始点，并促使核心酶结合形成全酶复合物。 

位于基因上游，与RNA聚合酶识别、结合并起始转录有关的一些DNA顺序称为启动子。在原核生物中的启动子通常长约60bp，存在两段带共性的顺序，即5’-TTGACA-3’和5’-TATAATG-3’，其中富含TA的顺序被称为Pribnow盒。真核生物的启动子中也存在一段富含TA的顺序，被称为Hogness盒或TATA盒。 

2．起始：RNA聚合酶全酶促使局部双链解开，并催化ATP或GTP与另外一个三磷酸核苷聚合，形成第一个3’,5’-磷酸二酯键。 

3．延长：σ因子从全酶上脱离，余下的核心酶继续沿DNA链移动，按照碱基互补原则，不断聚合RNA。 

4．终止：RNA转录合成的终止机制有两种。 

⑴自动终止：模板DNA链在接近转录终止点处存在相连的富含GC和AT的区域，使RNA转录产物形成寡聚U及发夹形的二级结构，引起RNA聚合酶变构及移动停止，导致RNA转录的终止。 

⑵依赖辅助因子的终止：由终止因子（ρ蛋白）识别特异的终止信号，并促使RNA的释放。 

四、真核生物RNA转录后的加工修饰： 

1．mRNA的转录后加工： 

⑴加帽：即在mRNA的5’-端加上m7GTP的结构。此过程发生在细胞核内，即对HnRNA进行加帽。加工过程首先是在磷酸酶的作用下，将5’-端的磷酸基水解，然后再加上鸟苷三磷酸，形成GpppN的结构，再对G进行甲基化。 

⑵加尾：这一过程也是细胞核内完成，首先由核酸外切酶切去3’-端一些过剩的核苷酸，然后再加入polyA。 

⑶剪接：真核生物中的结构基因基本上都是断裂基因。结构基因中能够指导多肽链合成的编码顺序被称为外显子，而不能指导多肽链合成的非编码顺序就被称为内含子。真核生物HnRNA的剪接一般需snRNA参与构成的核蛋白体参加，通过形成套索状结构而将内含子切除掉。 

⑷内部甲基化：由甲基化酶催化，对某些碱基进行甲基化处理。 

2．tRNA的转录后加工： 

主要加工方式是切断和碱基修饰。 

3．rRNA的转录后加工： 

主要加工方式是切断。